27/05/2019

Augmentation de la richesse fonctionnelle et spécifique des poissons d'eau douce depuis 2 siècles (Toussaint et al 2018)

Etudiant l'évolution depuis deux siècles des poissons d'eau douce dans plus de 1500 bassins répartis en 6 domaines biogéographiques mondiaux, des chercheurs montrent que la richesse spécifique (diversité d'espèces) a augmenté de 15% et la diversité fonctionnelle (traits des assemblages de poissons) de plus de 150%. La tendance s'observe aussi en Europe, dans le domaine dit "paléarctique". Ce résultat signifie que, pour le moment, les introductions de nouvelles espèces  dans les bassins ont fait plus que compenser les disparitions d'espèces endémiques. Cela pose question sur la biodiversité de l'Anthropocène, et sur la manière dont ce sujet est aujourd'hui discuté dans le débat public sur les rivières. S'intéresse-t-on à la diversité locale du vivant et aux services rendus par les écosystèmes? Ou alors veut-on conserver voire restaurer un état ancien de la nature, qui est déjà modifié structurellement et qui continuera de l'être, ne serait-ce que par le changement climatique et la dispersion des espèces? 

Aurèle Toussaint et sept collègues travaillant en France (CNRS, IRD, Ifremer, université de Toulouse et Montpellier,  Estonie (Université de Tartu) et Belgique (Flanders Marine Institute VLIZ ; Université d'Anvers) ont analysé les occurrences historiques et actuelles d'espèces de poissons d'eau douce grâce aux deux plus grandes bases de données spatiales (Brosse et al 2013; Tedesco et al 2017) couvrant plus de 3000 bassins hydrographiques dans le monde. Chaque bassin fluvial a été affecté à l'un des six domaines biogéographiques : afrotropical, australien (y compris océanien), néarctique, néotropical, oriental et paléarctique (Eurasie).

La composition historique de ces bassins fait référence à la faune passée avec uniquement des espèces endémiques de la période préindustrielle (avant le 18e siècle) : l'industrialisation et la globalisation économique sont reconnues comme le principal moteur de l'introduction de poissons (ainsi que d'autres animaux) pour l'aquaculture, la pêche et l'ornement. La composition actuelle des bassins fait référence à la faune présente avec les espèces non natives et sans les espèces endémiques éteintes. Les espèces éteintes ont été extraites de travaux antérieurs (Brosse et al 2013, Dias et al 2017), mis à jour avec les listes rouges de l'UICN (IUCN 2018). Les occurrences d'espèces non natives ont été séparées en espèces "exotiques" (espèces introduites dans un domaine dont elles étaient totalement étrangères), et "transférées" (espèces introduites depuis un domaine où elles étaient présentes par ailleurs comme endémiques, mais pas dans le bassin concerné ; par exemple un poisson présent dans le bassin rhodanien ou rhénan qui aurait été introduit dans le basin de la Seine ou de la Loire).

Outre ces données d'occurrence d'espèces, les chercheurs ont également étudié des données dites fonctionnelles :

"Nous avons utilisé la base de données fonctionnelle la plus complète existante à ce jour pour décrire la morphologie des poissons d'eau douce (Toussaint et al 2016). Cette base de données comprend 9534 espèces de poissons d'eau douce sur environ 13 000 espèces de poissons d'eau douce strictement décrites (Nelson et al 2016) couvrent ainsi 73% de la faune de poissons d'eau douce documentée dans le monde. Chaque espèce est décrite avec dix traits fonctionnels (...), parmi lesquels la taille corporelle est un trait clé lié à toutes les fonctions associée au métabolisme (Blanchet et al 2010) et a été estimée à la longueur corporelle maximale enregistrée sur Fishbase (www.fishbase.org, Froese & Pauly 2012). Les neuf autres caractères décrivent la forme et la position des caractéristiques anatomiques externes des poissons (c.-à-d. têtes, yeux, bouche, nageoires pectorale et caudale) qui affectent leur alimentation et leur locomotion. (...) Bien que ces dix traits morphologiques ne puissent expliquer tous les rôles réels joués par les poissons dans les écosystèmes (par exemple, le recyclage des nutriments ou le contrôle trophique d’autres taxons), ils restent informatifs pour décrire au moins deux fonctions clés remplies par les poissons, à savoir l’acquisition et la localisation des aliments."

La combinaison des bases de données fonctionnelles et des bases d'occurrences a permis de décrire les changements temporels dans la diversité fonctionnelle de 1569 assemblages de poissons d'eau douce à travers le monde, pour lesquels plus de 80% des espèces étaient décrites fonctionnellement.

"Pour chaque assemblage, expliquent les chercheurs, nous avons calculé la richesse taxonomique (TRic) en tant que nombre d'espèces dans chaque bassin hydrographique. La structure fonctionnelle des assemblages de poissons dans chaque bassin hydrographique a été évaluée à l'aide de trois indices de diversité fonctionnelle complémentaires: la richesse fonctionnelle (FRic), la divergence fonctionnelle (FDiv) et l'identité fonctionnelle (FIde)".

La principale conclusion des chercheurs est une hausse de la richesse taxonomique et une hausse, dix fois plus marquée, de la diversité fonctionnelle:

"alors qu'en deux siècles, le nombre d’espèces de poissons par rivière a augmenté en moyenne de 15% dans 1569 bassins dans le monde, la diversité de leurs attributs fonctionnels (richesse de leurs fonctions) a augmenté en moyenne de 150%. L'inflation de la richesse fonctionnelle s'est accompagnée de modifications de la structure fonctionnelle des assemblages, avec des décalages de la position des espèces vers la limite de l'espace fonctionnel des assemblages (c'est-à-dire une divergence fonctionnelle accrue). En outre, les espèces non indigènes ont modifié l'identité fonctionnelle en faveur d'espèces de plus grande taille corporelle et moins allongées pour la plupart des assemblages dans le monde. Bien que variables entre les rivières et les domaines biogéographiques, de tels changements dans les différentes facettes de la diversité fonctionnelle pourraient encore augmenter à l'avenir en raison d'une invasion croissante d'espèces et pourraient modifier davantage le fonctionnement de l'écosystème."

Ce tableau montre le ratio de diversité fonctionnelle et le ratio de richesse spécifique entre la situation actuelle et la situation ancienne (un ratio supérieur à 1 signifie donc des gains), ainsi que le nombre de rivières pour lesquelles on dispose de données par grands domaines biogéographiques :


Extrait de Toussaint et al 2018, art cit.

Ce graphique montre la régression entre changement de richesse taxonomique (abscisses) et changement de richesse fonctionnelle (ordonnées) dans les six grands ensembles biogéographique (l'Europe est dans le domaine paléarctique) :



Figure extraite de Toussaint et al 2018 (art cit). La pente de la droite de régression indique la tendance positive des richesses taxonomique et fonctionnelle, la (plus ou moins) faible dispersion des points autour des droites de régression indique l'association entre les deux phénomènes.

Les chercheurs soulignent que cette tendance observable rencontre celle (contraire) de l'extinction de certaines espèces endémiques de poissons, notamment consécutive aux introduction d'espèces exotiques :

"En outre, l’inflation de la diversité fonctionnelle des poissons que nous rapportons pourrait, dans un proche avenir, rencontrer l’augmentation prévue des taux d’extinction (Tedesco et al 2013) et éventuellement conduire à une perte de diversité fonctionnelle, les espèces les plus vulnérables supportant généralement des attributs fonctionnels unqiues (Mouillot et al. 2013a; Leitão et al 2016). Prédire si des espèces non natives pourront compenser des pertes futures en diversité fonctionnelle reste une question clé pour déterminer les éventuels changements dans le fonctionnement des écosystèmes."

Discussion
Ces résultats d'Aurèle Toussaint et ses collègues pourront surprendre le lecteur : encore récemment, l'IPBES (le "Giec de la biodiversité") ne mettait-il pas en garde contre un déclin sans précédent de la biodiversité dans le monde (voir IPBES 2019)? Que signifie alors ce constat contraire d'une augmentation de la richesse en espèces de poissons des rivières, et plus encore d'une hausse de la diversité fonctionnelle des assemblages de poissons? En fait, on ne parle pas de la même chose.

Les écologues de la conservation regardent l'évolution des abondances de populations et ils comptabilisent avant tout les espèces endémiques (natives, propres à un lieu). Par exemple si un fleuve perd 2 espèces endémiques mais gagne 5 espèces exotiques de poissons, c'est la disparition des endémiques qui sera relevée dans une logique de conservation. Or, cette manière de voir soulève des débats entre experts, car elle tend à véhiculer une image "fixiste" de la nature qui ne rend pas compte des évolutions rapides en cours (voir par exemple nos recensions d'Alexandre et al 2017; de Vellend et al 2017; Schlaepfer et al 2018). Et cela justifie aussi des débats entre citoyens. La question est de savoir si l'on valorise certains états de la nature du Holocène (la nature telle qu'elle était voici 300 ans par exemple, avant les effets massifs de la révolution industrielle moderne) et si l'on accorde une valeur en soi à chaque espèce endémique. Ou bien si l'on accepte l'Anthropocène comme réalité et si l'on s'intéresse d'abord à la diversité des espèces présentes sur des sites actuels et futurs, sans égard particulier pour leur origine (endémique et exotique), en veillant à ce que les services rendus par les écosystèmes soient préservés et que les habitats aquatiques présentent assez de diversité pour accueillir des espèces de provenance diverse.

Il s'agit là d'une des sources de désaccord entre notre association (dont le point de vue est partagé par de nombreuses autres au bord des rivières ou plans d'eau) et l'AFB : nous ne pensons pas qu'une écologie de la conservation dont les orientations et métriques sont axées sur les seules espèces endémiques correspond à la perception sociale de la nature, ni à une bonne politique publique des rivières en général.

La réalité que nous observons autour de nous, et qu'observent aussi bien des chercheurs, ce sont d'abord des bassins versants déjà modifiés par des millénaires d'agriculture et d'usages de l'eau (par exemple Lespez et al 2015, Verstraeten et al 2017), des nouveaux écosystèmes aquatiques créés par l'homme (lacs, canaux, étangs) parfois en lieu et place d'autres disparus (zones humides, rivières divagantes en tresses ou anastomoses), des espèces de poissons introduites en grand nombre (souvent pour la pêche, par exemple Haidvogl et al 2015, Belliard et al 2016, Prunier et al 2018), des effets du changement climatique qui sont déjà perceptibles et qui devraient s'accentuer considérablement au cours des prochaines décennies (par exemple Laizé et al 2017,  Maire et al 2019). S'il est tout à fait compréhensible de créer des zones de conservation "témoins" dans des parcs naturels ou des grands espaces Natura 2000, comme de développer des programmes sur des espèces-clés d'écosystème en danger critique de disparition, s'il est opportun (en hypothèse d'accord des riverains) de créer des habitats différents en lit mineur ou lit majeur pour analyser de manière expérimentale leur colonisation, il nous paraît en revanche vain voire contre-productif de promouvoir partout une politique de "naturalité" et de "renaturation" fondée sur le présupposé qu'un état antérieur des rivières formerait une norme, qu'une perte d'espèce endémique signifierait forcément une perte de fonctionnalité des assemblages présents ou une baisse de services rendus à la société par l'écosystème, que nous pourrions revenir à des "références" du vivant existant dans le passé, mais non dans le présent (et probablement pas dans l'avenir non plus).

Il ne suffit pas de constater que nous sommes entrés dans l'Anthropocène : il faut aussi en tirer les conséquences sur ce que cela implique dans notre rapport à la nature.

Référence : Toussaint A et al (2018), Non-native species led to marked shifts in functional diversity of the world freshwater fish faunas, Ecology Letters, 21, 11, 1649-1659

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