Les effets complexes d'un étang sur la qualité de l'eau et les invertébrés en tête de bassin (Four et al 2019)

En comparant deux petites rivières mosellanes en tête du bassin de la Sarre, l'une avec étang piscicole datant du Moyen Âge et l'autre sans, six chercheurs ont étudié certains effets de la présence d'un plan d'eau. Leurs travaux montrent que les populations de macro-invertébrés à l'amont ne sont pas significativement modifiées par la présence de l'ouvrage et de sa retenue. A l'aval, la biomasse des invertébrés est trois fois plus forte quand un étang est présent, surtout parce que des gammaridés en profitent. La présence de l'étang modifie le cycle des nutriments et des réseaux trophiques, pouvant contribuer à détoxifier l'eau. Elle change aussi, dans un sens favorable, la disponibilité de l'eau à l'étiage dans ces têtes de bassin où les assecs sont fréquents. Les chercheurs proposent donc aux gestionnaires d'engager des études écologiques approfondies quand il s'agit de faire des choix sur les ouvrages, leurs plans d'eau et leurs services écosystémiques.

Si les ouvrages et plans d'eau ont acquis une mauvaise réputation à la suite de la directive-cadre sur l'eau de l'Union européenne (DCE 2000), qui a valorisé un "état de référence" idéal de la rivière sans aucune altération morphologique des conditions naturelles d'écoulement, ils rendent de nombreux services écosystémiques et leur bilan réel a finalement été très peu étudié par rapport à celui des systèmes lotiques.

Brian Four et ses cinq collègues (université de Lorraine, Université de lausanne, INRA) remarquant ainsi en introduction de leurs travaux.

"Les étangs piscicoles, créés par la construction d'un barrage sur des cours d'eau peu importants et utilisés pour la production de poisson, sont des agro-écosystèmes très répandus sur la Terre (Oertli & Frossard 2013). Ces plans d'eau artificiels sont généralement considérés comme des facteurs de modification des cours d’eau (directive-cadre sur l’eau: DCE, Union européenne, 2000). Par conséquent, ils sont fortement critiqués et leur élimination est favorisée par la DCE car ils peuvent entraîner des altérations hydromorphologiques, chimiques et écologiques dans les cours d'eau perturbant le continuum phyico-chimique et écologique naturel (par exemple, Bunn & Arthington 2002; Elosegi & Sabater 2013; Gonzalez et al 2013; Four et al 2017a, b). Cependant, ces modifications peuvent être profondément influencées par le mode de gestion des étangs piscicoles. Parmi elles, le degré d’intensification du système (par exemple la densité du poisson et/ou l’utilisation d’engrais/de nourriture) ou la gestion du barrage sont des pratiques qui peuvent fortement influer l’effet des étangs sur les eaux réceptrices (par exemple, Banas et al 2002; Gaillard et al 2016a; Four et al 2017b). Ces systèmes sont connus pour fournir de multiples services écosystémiques (Evaluation du Millénaire, 2005; Aubin et al 2014; Mathé et Rey-Valette 2015), tels que la production de poisson et le niveau élevé de diversité alpha dans l'environnement et autour de l'écosystème aquatique (augmentation de la richesse en espèces de plantes et d'oiseaux; Pinet et Hélan 2015; Convention de Ramsar 1971). De plus, lorsqu'ils sont gérés de manière extensive (sans utiliser d'engrais et / ou de nourriture) dans le paysage agricole, certaines études ont montré que la présence de ces agro-écosystèmes le long des cours d'eau pouvait également favoriser une diminution des teneurs en matières en suspension, en pesticides et en éléments nutritifs du coeurs d'eau à l'aval (Banas et al 2002; Gaillard et al 2016a,  b)."

Comme il a été démontré que les étangs ont des effets variables sur les rivières, il apparaît essentiel aux auteurs de "mieux évaluer les différentes modifications possibles avant de tirer des conclusions pertinentes en ce qui concerne leur gestion". D'autant que comme ils l'observent, "de manière surprenante, seules quelques études ont étudié les modifications de la matière organique (MO) causées par les agro-écosystèmes, en particulier par les barrages des plans d'eau piscicoles dans les petits cours d’eau".

Les chercheurs ont étudié deux rivières intermittentes en premier ordre de Strahler dans la tête de bassin de la Sarre. Très proches et donc dans la même hydro-éco-région, une rivière était dotée d'un étang piscicole sur son lit mineur (superficie de 4,7 ha, datant du Moyen Age) et l'autre non. Les usages des sols sur leurs bassins étaient comparables. L'étang était géré pour une production piscicole en polyculture (carpe, brochet, perche, gardon). Deux points d'étude ont été déterminés à l'amont et à l'aval des cours d'eau, dans un cas avec l'étang au milieu et dans l'autre en condition lotique de référence.

Les chercheurs ont notamment analysé sur chaque système :

• l'abondance et la diversité des macro-invertébrés
• la composition de ressources alimentaires et des réseaux trophiques

Parmi leurs principaux résultats :

• 8077 individus de 56 taxons ont été répertoriés au total,
• l'amont de la rivière libre et l'amont de la rivière discontinue ne montrent pas de différences significatives,
• seul l'aval de l'étang piscicole a montré des différences significatives, avec notamment une densité d'invertébrés (8198/m2) trois fois supérieure aux autres sites,
• l'aval de l'étang était dominé par des déchiqueteurs crevettes (Gammaridae) plutôt que des déchiqueteurs insectes,
• les niveaux isotopiques d'azote et carbone montraient des variations, ainsi que les niches trophiques des invertébrés en particulier à l'aval de l'étang pour les sources autotrophes (biofilm et algues combinés), pour les matières organiques transférées (SOM) et pour les copépodes (appauvris en carbone 13 par rapport aux autres sites).

Ce tableau (cliquer pour agrandir) montre notamment les différentes mesures entre amont et aval de la rivière sans ouvrage (UR, DR) et de la rivière avec ouvrage (UF, DF).

Extrait de Four et al 2019, art cit.

Les chercheurs sont amenés à souligner la nécessité de relativiser l'impact de la discontinuité écologique selon le contexte de chaque rivière et ouvrage :

"En conclusion, nous avons montré que des études de ce type peuvent accroître la connaissance des impacts des étangs sur le fonctionnement des cours d’eau. Certes, les étangs piscicoles sont connus pour nuire à la continuité écologique des cours d'eau mais, lorsqu'ils sont établis dans des cours d'eau temporaires, leur impact peut ne pas être très significatif dans les affluents temporaires en amont. En fait, nous avons montré que les étangs piscicoles ne modifieraient peut-être pas radicalement les communautés de macro-invertébrés en amont, soulignant que dans les écosystèmes lotiques temporaires, la continuité des flux écologiques semble avoir une importance limitée en ce qui concerne la restauration du réseau trophique basal (les communautés de macro-invertébrés) en raison des schémas de dispersion aérienne des taxons dominants (Acuna et al 2005), ou de la colonisation limitée d’organismes provenant de l’étang. Cette étude a mis en évidence que la qualité de ces écosystèmes (pour favoriser la colonisation et la survie de ces taxons adaptés) et la densité des cours d'eau temporaires d'un même bassin hydrographique (pour faciliter la colonisation croisée d'insectes) sont plus importantes que la présence d'étangs pour préserver le fonctionnemment de cours d'eau amont. D'autre part, notre étude a montré que les étangs piscicoles entraînaient des modifications substantielles de la dynamique trophique dans les tronçons en aval. Étant donné que les étangs se trouvent généralement dans des bassins hydrographiques altérés par des activités humaines telles que les pratiques agricoles (Four et al 2017a) et qu'ils favorisent les densités de macroinvertébrés (en particulier celle de Gammarus pulex) dans les eaux, la présence d'étangs sur de petits cours d'eau pourrait augmenter la consommation allochtone et autochtone de matière organique dans les cours d'eau. En conséquence, cela pourrait faciliter l'immobilisation et la dégradation d'au moins une partie du surplus de matière organique produit dans les étangs  et/ou dans le bassin hydrographique en les intégrant dans les réseaux trophiques. En outre, cela pourrait également favoriser la détoxification dans le flux des polluants agricoles avec leur adsorption sur la matière organique transférée et un métabolisme intensifié au niveau de l'écosystème (Gan et al 2004; Hameed et al 2011). Cette étude s'ajoute aux résultats antérieurs montrant que les étangs à poissons peuvent favoriser la réduction des pesticides dans les cours d'eau en augmentant l'adsorption et la dégradation des pesticides (Gaillard et al 2016a, b)." 

Discussion
Les chercheurs ayant étudié les rivières avec et sans étang du bassin de la Sarre concluent à l'intention des gestionnaires par la nécessité d'une analyse fine de chaque situation en matière de gestion écologique des milieux aquatiques et d'évaluation de services écosystémiques.

Comme ils le disent aussi dans leur conclusion :

"Compte tenu de la complexité des effets des activités anthropiques (barrages, étangs, pratiques agricoles et pratiques connexes dans les bassins hydrographiques) sur les processus écologiques des cours d’eau et la qualité de leur eau à plus grande échelle, il serait pertinent d’intégrer le spectre des services écosystémiques (Tibi et Therond 2017) fournies par les étangs piscicoles dans les décisions de gestion, en particulier dans les zones d'activités agricoles intensives. Pour cela, généraliser ce type d’études intégrant le changement de communauté (par exemple, le changement de biomasse des différents groupes alimentaires fonctionnels de la communauté), le changement des niches trophiques (par exemple, les assimilations) et le changement de diversité fonctionnelle (basé sur des métriques pondérées par la densité des communautés) est crucial pour mieux comprendre nos conclusions et pour aider les décideurs à mieux prendre en compte la complexité des activités humaines dans les bassins hydrographiques, finalement pour promouvoir les services des écosystèmes aquatiques".

Qu'il s'agisse de la mise en oeuvre de la directive-cadre européenne sur l'eau de 2000 ou de la loi sur l'eau et les milieux aquatiques de 2006, la question de la bonne information écologique pour éclairer les décisions publiques est ainsi de première importance.

Faute de moyens associés à la programmation publique, les gestionnaires ont eu parfois tendance à partir d'orientations un peu simplistes, comme le fait qu'un état de référence "plus proche d'un milieu naturel" serait toujours une bonne chose. Mais les rivières européennes ne sont pas dans une situation "naturelle" depuis longtemps, elles subissent diverses pressions à effets additifs, synergiques ou antagonistes (devant donc être évaluées in situ), elles ont été modifiées dans leurs peuplements (y compris des exotiques et invasives reposant la question de la valeur de fragmentation), elles hébergent divers écosystèmes artificiels plus ou moins anciens. On ne peut donc se fier simplement à une biodiversité ou une fonctionnalité "de référence" pour faire des choix éclairés.

Pareillement, la politique française de continuité écologique est issue d'une trajectoire particulière et ancienne, d'abord centrée sur des enjeux halieutiques, ayant commencé avec la loi échelle à poisson 1865. Elle a été greffée sur le tard à la politique de gestion des rivières définie par la DCE 2000, mais en même temps se sont superposés d'autres enjeux d'écologie et de développement durable : protection de zones humides, gestion des inondations et assecs, problème des charges toxiques en intrants agricoles et rejets domestiques, prélèvements locaux en eau, hydro-électricité et changement climatique, usages récréatifs et paysagers des rivières aménagées, patrimonialisation de certains héritages techniques et industriels, prise en compte des services écosystémiques, etc.

Seule l'étude approfondie des ouvrages hydrauliques, de leurs biodiversités, de leurs fonctionnalités et des services écosysémiques associés à leurs usages permettra de nourrir une politique publique bien informée à leur sujet. Nous en sommes encore loin.

Référence : Four B et al (2019), Using stable isotope approach to quantify pond dam impacts on isotopic niches and assimilation of resources by invertebrates in temporary streams: a case study, Hydrobiologia, 834, 1, 163–181.

A lire sur le même thème
Mares, étangs et plans d'eau doivent être intégrés dans la gestion des bassins hydrographiques (Hill et al 2018) 
Les étangs piscicoles à barrage éliminent les pesticides (Gaillard et al 2016) 
Etudier et protéger la biodiversité des étangs piscicoles (Wezel et al 2014)
La biodiversité négligée des fossés, mares, étangs et lacs (Davies et al 2008) 

Notre demande aux gestionnaires
Pour une étude de la biodiversité et des fonctionnalités écologiques des ouvrages hydrauliques et de leurs annexes 

L'aveu de François de Rugy: au service du lobby pêcheur et contre la petite hydro-électricité

Le ministre François de Rugy vient de lâcher un aveu de taille à l'Assemblée nationale: pour lui, la petite hydro-électricité ne sert qu'à bloquer les rivières et... empêcher les pêcheurs de pêcher! Cette régression considérable par rapport à l'évolution des débats sur les ouvrages de rivière confirme ce que nous pressentions face à l'inertie des travaux en comité national de l'eau depuis 18 mois : ce gouvernement technocratique et jacobin persiste dans le mépris des ouvrages hydrauliques et dans la soumission aux lobbies qui ont engagé leur destruction. Alors que 4 TWh de petite hydro-électricité ne sont pas exploitées, alors que ce gouvernement détruit les barrages en état de fonctionnement sur la Sélune sans attendre l'avis de la justice, les syndicats d'hydro-électricité, les fédérations de moulins, les collectifs riverains, les élus locaux et toutes les associations soucieuses d'accélérer la transition bas-carbone doivent dénoncer cette imposture.

Lors de la séance publique du 2 avril 2019 à l'Assemblée Nationale, en réponse à la députée Marie-Noëlle  Battistel, le ministre d'état François de Rugy a tenu des propos aberrants mais révélateurs de la direction idéologique que de son ministère (voir minute 4'47 et suivante de cette vidéo)

Nous citons le ministre :

"Nous sommes de fervents défenseurs de l'hydro-électricité, par le fait que l'hydro-électricité est une part importante de la production en France (environ 12% de l'électricité), le fait que c'est une énergie renouvelable, non polluante - une fois que les vallées ont été noyées tout de même, mais cela, ça a été fait - donc cette énergie nous devons l'utiliser au mieux. Et je le dis : l'hydroélectricité des barrages, pas la petite hydro-électricité où l'on bloque les rivières et où l'on empêche les pêcheurs de pêcher".

Tout y est dans cet aveu :

• soumission au lobby des pêcheurs, en particulier les tueurs de salmonidés pour le plaisir dont la fraction militante est à l'origine des pressions de coulisse pour la continuité écologique en France,
• non-sens intellectuel et incompréhension des dossiers (les grands barrages totalement infranchissables et accumulant les sédiments bloquent davantage les rivières que les petits, rendant absurdes certains choix de continuité),
• mauvaise appréciation factuelle et promesse d'accumulation des retards sur la transition énergétique, puisque la petite hydro-électricité représente un potentiel non exploité d'au moins 4 TWh en France,
• tromperie des parlementaires puisque tout en prétendant qu'il défendrait les barrages et non les petits ouvrages, François de Rugy ordonne la casse des barrages de la Sélune sans répondre aux opposants et sans attendre l'avis de la justice qui a été saisie,
• arrogance technocratique et autoritarisme jacobin avec préférence aux "gros" contre les petits", un trait si caractéristique de notre Etat centralisé, dogmatique, de plus en plus contesté dans tous les territoires.

L'Etat veut casser les barrages de la Sélune sans attendre l'avis de la justice : le mépris jacobin à l'oeuvre (source). Les mêmes avaient stoppé Notre-Dame-des-Landes au motif qu'il y avait trop d'oppositions, mais le "deux poids deux mesures" est le règle. L'arbitraire de l'exécutif et de ses bureaucraties est devenu un problème démocratique majeur en France. 

Nous nous demandions si la nouvelle direction politique du ministère est une amie ou une ennemie des ouvrages hydrauliques. Nous avons la réponse.

La folie consistant à détruire sur argent public les ouvrages hydrauliques au lieu de les équiper dure depuis 10 ans. François de Rugy entend manifestement la poursuivre.

Les propriétaires et riverains d'ouvrages hydrauliques doivent donc se préparer à réveiller les conflits judiciaires et les oppositions de terrain contre une administration qui veut leur disparition, tout en améliorant l'information des parlementaires et des élus locaux face à ces insupportables dérives étatiques.

Le dernier week-end de juillet, Hydrauxois et les associations de Bourgogne organisent deux journées de rencontres, débats et formations pour tous les cadres associatifs désireux de participer à ce combat commun. Nous espérons vous y retrouver nombreux pour organiser l'affirmation des rivières, de leurs patrimoines et de leurs citoyens face à l'oppression bureaucratique.

Les discontinuités des rivières, un phénomène antérieur à l'être humain

Continues, les rivières? Pas tant que cela. Dans un monde imaginaire où la nature serait laissée à elle-même sans intervention humaine, beaucoup de rivières seraient en réalité des courses d'obstacles : barrages d'embâcles et de castors, chutes, cascades et seuils de pierres, pertes et assecs à l'étiage... les discontinuités sont partout. En particulier dans les têtes de bassin versant, là où les fortes pentes forment parfois des linéaires infranchissables pour remonter le courant et où des rivières peu larges à débit peu prononcé s'obstruent plus facilement que dans les larges écoulements des plaines alluviales. Aussi faut-il se garder d'idéaliser une nature de carte postale, comme le font certains gestionnaires. Et se ré-interroger sur la nécessité de traiter les discontinuités artificielles ajoutées par l'être humain. Car toutes ces singularités hydrologiques font des gagnants et des perdants pour le vivant, ce que seul un examen local de la biodiversité révélera.

Lorsqu'ils ont créé le concept de "continuum fluvial" en 1980,  Robin L Vannote et ses collègues n'avaient pas spécialement pour idée que toute rivière présente un transit parfaitement libre pour les sédiments et les espèces. Leur réflexion consistait à observer que les cours d'eau connaissent une variation continue de l'énergie cinétique du courant et de l'énergie biochimique des nutriments / proies entre la source et l'embouchure.

Mais dans la réalité, une rivière peut présenter des discontinuités locales, qui sont particulièrement marquées dans les têtes de bassin versant. Elles peuvent être de nature géologique, rhéologique, hydrologique. Et forment autant de singularités. En voici quelques exemples.

Cascades et cataractes - Pouvant atteindre plusieurs centaines de mètres de haut, elles sont formées lorsque le lit rencontre une paroi verticale ou à forte pente.

Chutes et sauts - Hautes de quelques mètres, ces discontinuités sont créées par amas de gros blocs rocheux entravant le lit

Seuils - Des blocs et grosses pierres en travers créent des petits sauts d'écoulement de quelques dizaines de centimètres, suffisant à décourager les espèces de poissons sans capacité de saut.

Rapides et torrents - Les accélérations de l'écoulement sur plusieurs dizaines à centaines de mètres en raison d'une forte pente locale peuvent créer une barrière de franchissement pour les espèces faiblement nageuses.

Pertes et assecs - Dans les régions calcaires, mais parfois ailleurs aussi, les rivières deviennent intermittentes en été ou dans les périodes de sécheresse.

Barrages de castors - Ces rongeurs aquatiques, qui ont une espèce américaine et une espèce européenne, construisent des retenues dans les eaux peu profondes des petites et moyennes rivières.

Barrages d'embâcles - L'état naturel d'une berge et d'un milieu adjacent à la rivière est généralement boisé (ripisylve), ce qui entraîne régulièrement des chutes de troncs et branches formant barrages.

Hautes de quelques dizaines de centimètres à près de 1000 mètres, dégradables en quelques mois à quelques millions d'années, les discontinuités font donc partie des répertoires naturels de la morphologie des rivières. Elles peuvent provoquer des naissances d'espèces (spéciation) en bloquant les échanges génétiques entre des populations. Elles induisent des singularités, des changements, des transitions qui sont autant d'opportunités pour le vivant. Au fil des millénaires, les sociétés humaines ont créé de nouvelles discontinuités : chaussées de moulins, digues d'étangs, écluses de canaux, puis tardivement des grands barrages. Dans une perspective d'écologie intégrative où la rivière est le produit d'une histoire naturelle dont l'intervention humaine est une étape, et non une anomalie, il faut la regarder comme un milieu portant les traces de tous ses héritages.

Les poissons des fleuves français reflètent déjà clairement le changement climatique (Maire et al 2019)

Analysant 40 ans de données sur la Loire, la Meuse, le Rhône, la Seine et la Vienne, des chercheurs montrent que les assemblages de poissons de nos fleuves reflètent déjà les effets du changement climatique, avec une tendance au remplacement des espèces septentrionales par des espèces méridionales mieux adaptées aux eaux chaudes. Il faut aussi noter que sur cette période, la biomasse et la richesse spécifique des poissons ont augmenté, sans que les exotiques (non endémiques en France) ne prolifèrent, mais avec des espèces non-locales (absentes des premiers relevés) plus nombreuses. Les peuplements de nos rivières changent donc, et plus rapidement que nous ne le pensions. Cela devrait inspirer des réflexions aux gestionnaires des bassins ayant parfois tendance à espérer un retour vers un "état de référence" du milieu calculé sur les siècles passés, mais aussi à sous-estimer l'importance des variations hydro-climatiques dans nos choix d'aménagement pour l'avenir des rivières.

Lors de l'implantation des centrales nucléaires françaises à compter des années 1970, EDF a engagé une campagne de mesure systématique des populations de poissons à l'amont et à l'aval des exutoires des centrales. Ces données très homogènes, dont les plus anciennes commencent en 1979, permettent un suivi longitudinal de qualité de la faune pisciaire. Onze sites sont concernés en France sur la Loire (Belleville, Chinon, Dampierre, Saint-Laurent), le Rhone (Bugey, Cruas, Saint-Alban, Tricastin), la Meuse (Chooz), la Vienne (Civeaux) et la Seine (Nogent).

Anthony Maire, Eva Thierry, Martin Daufresne (Laboratoire national d'hydraulique et environnement, EDF) et Wolfgang Viechtbauer (Université de Maastricht) ont utilisé cette base de données pour étudier l'évolution des assemblages de poissons en lien au changement hydroclimatique.

Un total de 923 418 poissons individuels de 40 espèces différentes a été échantillonné pendant toute la période de surveillance (1979-2015). Cela représentait en moyenne 26 383 ± 12 738 individus et 30 ± 2 espèces par station.

Six espèces migratrices anadromes (Alosa alosa, Alosa fallax fallax, Alosa fallax rhodan- ensis, Lampetra fluviatilis, Liza ramada et Petromyzon marinus) ont été exclues de l'analyse car les lieux et techniques d'échantillonnage n'étaient pas pertinents pour évaluer leur présence.

Pour caractériser les poissons, les chercheurs ont utilisé l'abondance totale par densité de capture de pêche (CPUE), la diversité spécifique (nombre d'espèces), l'équitabilité (proportion relative des différentes espèces dans la diversité), les espèces non-locales (absentes des premiers relevés) ou exotiques (non endémiques en France).

Du point de vue géographique et climatique (rapport à la latitude), les espèces de poissons ont été classées en septentrionales, méridionales ou intermédiaires selon les limites connues de leur répartition.

Enfin, les données de température et de débit de l'eau ont été analysées. Elles montrent une nette tendance à la hausse des températures de l'eau (en haut) et à la baisse des débits (en bas) :

Extrait de Maire et al 2019, art cit.

Anthony Maire et ses collègues résument ainsi leurs principales observations :

"Des tendances générales significatives ont été mises en évidence respectivement à la hausse pour la température de l'eau et à la baisse pour le débit au cours de la période d'étude. Parallèlement, la densité de nombreuses espèces a augmenté, entraînant une forte augmentation de la richesse en espèces (environ + 50%) et de l'abondance totale des poissons (environ quatre fois), mais sans tendance significative en termes d'équitabalité des espèces. De forts changements dans la composition des espèces ont été observés au cours de la période d'étude, avec une tendance générale à la hausse dans l'abondance relative des nouveaux arrivants (c'est-à-dire des espèces non échantillonnées pendant les premières années de l'enquête), tandis que la tendance de l'abondance relative des espèces exotiques était non significative. De plus, le changement le plus important sous-jacent aux changements de communauté était le remplacement des espèces septentrionales par les espèces méridionales."

Le schéma ci-dessous (cliquer pour agrandir) donne les courbes de ces tendances.

Changements temporels en métrique des assemblages de poissons. Les 7 premières années (1979-1985) sont représentées en gris en raison de la moins bonne représentativité de la valeur moyenne pour cette période. Extrait de Maire et al 2019, art cit.

Les chercheurs font observer : "Les augmentations globales observées de la richesse en espèces et de l'abondance totale sont cohérentes avec les tendances sous-jacentes au niveau de chaque espèce, ce qui montre les nombreuses espèces ayant connu une augmentation de la densité au cours de la période étudiée. Des relations similaires entre les tendances au niveau des espèces et des communautés avaient déjà été observées ou prédites pour les poissons d'eau douce en France (Buisson et al 2008; Daufresne et Boët 2007; Poulet et al 2011), ainsi que pour d'autres taxa dans des zones fluviales similaires (par exemple, macroinvertébrés  Floury et al 2013). La tendance de la richesse en espèces d’environ +50% au cours des 4 dernières décennies était même du même ordre de grandeur que l’augmentation moyenne prédite, allant de 50% à 68% d’ici 2080, sur la base de modèles de répartition future de 30%. espèces de poissons dans les rivières françaises (Buisson et al 2008). Conformément aux résultats actuels, la même étude a également prédit que de nombreuses espèces bénéficieraient d'un futur climat plus chaud, ce qui entraînerait des changements substantiels dans la composition des espèces au sein des communautés". En revanche, les auteurs soulignent que le réchauffement de l'eau et la diminution du débit devraient être défavorables pour d'autres taxa que les poissons.

Cette étude a examiné les tendances de la température et du débit de l'eau en tant que principaux facteurs susceptibles de modifier la composition des communautés de poissons d'eau douce. Mais d'autres changements environnementaux sont susceptibles de s'être produits localement au cours de la même période, pouvant avoir contribué aux variations biologiques observées.

Les chercheurs remarquent à ce sujet : "Outre les tendances hydroclimatiques, les changements dans la qualité de l'eau, et en particulier dans les concentrations de phosphore, ont probablement eu une influence considérable sur les populations aquatiques suite aux améliorations apportées au traitement des eaux usées (Durance & Ormerod 2009; Floury et al 2017). Plusieurs études ont démontré que l'amélioration de la qualité de l'eau avait des conséquences écologiques pour divers organismes du réseau trophique, tels que le phytoplancton (Larroudé et al 2013) et les macroinvertébrés (Floury et al 2013) dans la Loire ou les poissons dans diverses grandes rivières. aux États-Unis (Counihan et al 2018) et probablement aussi en France (Poulet et al 2011). Néanmoins, si les réponses écologiques de nombreuses régions, évaluées par exemple par une méta-analyse, se révèlent être similaires et tendant généralement dans la même direction (par exemple, changement dans la répartition des espèces par la tendance à remonter vers le pôle), alors on peut présumer avec confiance que des facteurs globaux tels que comme le changement climatique sont impliqués (García Molinos et al 2018). Pris ensemble, ces résultats mettent en évidence le rôle central du changement climatique dans les tendances observées et ses profondes implications pour les écosystèmes d'eau douce."

Enfin, les chercheurs concluent à la nécessité de tester différentes hypothèses d'adaptation des poissons au changement climatique. Il s'agit notamment de comprendre si les espèces à fort taux de reproduction (stratégie r) seront avantagées par rapport aux espèces à faible taux (stratégie K) et si la réduction de la taille corporelle (trait universellement observé en réponse au réchauffement) se vérifie aussi chez les résidents des rivières.

Référence : Maire A et al (2019), Poleward shift in large-river fish communities detected with a novel meta-analysis framework, Freshwater Biology, 1–14.

Le castor eurasien décide de construire ses barrages selon la hauteur d'eau de la rivière (Swinnen et al 2019)

Champions de la discontinuité écologique, les castors sont connus pour leur capacité à construire des barrages et retenues qui modifient l'environnement local de la rivière. Mais parfois, ils se contentent de bâtir aussi des huttes, des abris ou des terriers, sans édifier d'ouvrages hydrauliques en travers des lits. Une équipe de chercheurs belges a comparé les facteurs écologiques dans 15 territoires de castor avec des barrages (32 ouvrages) et 13 autres territoires sans barrages. Leur principale conclusion, convergente avec une précédente étude suédoise : dans 97% des cas, la profondeur de l'eau est le paramètre décisif pour prédire les rivières qui auront des barrages. Les castors s'engagent dans la construction d'ouvrage avec une haute probabilité là où la lame d'eau est inférieure à 68 cm. Aujourd'hui, le castor se ré-implante dans tous les territoires d'Europe dont il avait été chassé : cela signifie que les rivières de tête de bassin versant ont vocation à être de nouveau fragmentées par leurs nombreux barrages. Cette fragmentation a des avantages écologiques reconnus.

Le castor eurasien (Castor fiber) était autrefois répandu dans les forêts et vallées fluviales boisées d'Europe et d'Asie. Mais sa chasse excessive pour la fourrure, la viande et le castoréum a causé un déclin massif et il ne restait au XXe siècle qu'environ 1200 castors d'Eurasie au sein de 8 petites populations reliques. Les translocations, la propagation naturelle et la réduction de la prédation ont permis une expansion des populations, qui atteignent aujurd'hui jusqu'à un million d'individus. Les castors sont de nouveau présents dans la majeure partie de leur ancienne aire de répartition.

"Les castors sont souvent considérés comme des ingénieurs des écosystèmes car ils peuvent modifier, maintenir ou créer des habitats en modulant la disponibilité des ressources biotiques et abiotiques pour eux-mêmes et pour les autres espèces" rappellent Kristijn R. R. Swinnen  et ses collègues des universités d'Anvers et de Gand. Les castors abattent des arbres, construisent des barrages, assemblent des abris et creusent des terriers, dans le lit des rivières et sur leurs berges.

La technique la plus connue et la plus spectaculaire du castor est la construction de barrages coupant le lit des rivières.

Les chercheurs belges rappellent ainsi le rôle des barrages dans la stratégie de vie des castors : "Bien que les barrages remplissent plusieurs objectifs, ils augmentent tous le niveau d'eau en amont du barrage, créant ainsi une retenue pour les castors. Cette retenue leur permet de construire un terrier ou une hutte avec une entrée sous-marine, ce qui réduit les risques de prédation (Gurnell 1998, Hartman et Axelsson 2004, Rosell et al 2005) et peut être utilisé pour cacher de la nourriture pour l'hiver (Hartman et Axelsson 2004, Beck et al 2010). De plus, l’augmentation du niveau d’eau associée aux barrages de castor peut modifier la position du bord de la retenue, facilitant ainsi l’accès aux sources de nourriture, car les castors préfèrent chercher leur nourriture à moins de 10 m de l'eau (Nolet et al 1994, Hartman et Tornlov 2006)."

Mais cette option du barrage n'est pas systématique. Si les castors peuvent être présents dans divers environnements lentiques et lotiques, des petites rivières et des étangs aux grandes rivières et aux lacs, les ouvrages ne sont pas pour autant construits dans tous leurs territoires.

Qu'est-ce qui détermine le choix de construire ou non ces barrages et retenues de castors?

Les scientifiques ont collecté des données sur tous les territoires de castor connus en Flandre, 3 territoires adjacents dans la région wallonne de Belgique et un territoire aux Pays-Bas. La population de castors de cette région se répartit dans 71 territoires au moment de l'étude (2017), avec un potentiel estimé de 924 territoires de castor (la réintroduction en Belgique ne date que de 2003 et la colonisation par les castors ne fait que commencer). Les chercheurs ont sélectionné 15 territoires à barrages et 13 sites témoins sans barrages.

Dans un précédent travail, Hartman et Tornlov (2006) avaient étudié l'influence de la profondeur et de la largeur du cours d'eau sur la construction de barrages de castor en Suède. Ils ont pu établir une distinction entre les sites de hutte et de barrage dans 93% des cas. Les chercheurs ont testé l'importance de ces paramètres dans un paysage différent et ont inclus 5 paramètres environnementaux supplémentaires : vitesse du cours d'eau, distance entre barrage, terrier, hutte et végétation ligneuse la plus proche, hauteur des berges. Ces nouveaux paramètres différaient significativement entre les sites de barrage et les sites témoins, mais ils n'augmentaient pas pour autant la puissance de l'arbre de classification.

Ainsi, les chercheurs concluent : "le meilleur arbre de classification n'incluait que la profondeur de l'eau, avec une classification correcte de 97% avec un seuil de profondeur de 68 cm, ce qui indique que d'autres paramètres entraînent une amélioration négligeable des résultats de la classification".

Enfin, dans la zone étudiée, les barrages de castor ont augmenté le niveau d'eau en moyenne de 47 ±21 cm, ce qui est presque identique à la 46 ± 21 cm rapporté par Hartman et Tornlov (2006). En ce qui concerne le risque d'inondation, en moyenne, le point le plus bas de la rive n'est que de 25 cm plus haut que le niveau d'eau en amont du barrage.

Discussion
Le fait que la hauteur d'eau soit le critère discriminant de construction des barrages du castor eurasien suggère qu'à mesure de sa recolonisation de nos vallées, le rongeur aquatique va reprendre ses constructions dans les zones boisées des têtes de bassin versant, là où l'on trouve des rivières et ruisseaux de faible profondeur.

Kristijn R. R. Swinnen  et ses collègues rappellent l'intérêt des barrages et retenues de castors : "Bien que la construction de barrages puisse être incompatible avec d'autres types d'utilisation des terres, la présence de castors et de leurs barrages peut également être intégrée à la politique actuelle de restauration écologique des rivières (Pahl-Wostl 2006). Le rôle essentiel des barrages de castor dans le maintien et la diversification des cours d'eau et de l'habitat riverain a été reconnu (Rosell et al 2005, Pollock et al  2018). Les castors peuvent augmenter la rétention d'eau, le débit de base et la recharge des eaux souterraines; diminuer les débits de pointe; augmenter la rétention de sédiments; et influer sur la température de l'eau, le cycle des éléments nutritifs, les contaminants et la géomorphologie (Rosell et al 2005, Pollock et al 2018). En outre, les castors peuvent modifier l’abondance et la richesse en espèces de plantes, invertébrés, amphibiens, reptiles, poissons, oiseaux et mammifères (Collen et Gibson 2001, Rosell et al 2005, Dalbeck et al 2007, Nummi et Hahtola 2008, Stringer et Gaywood 2016)."

Contrairement à certaines idées reçues que véhicule une écologie administrative ("continuité écologique"), la parfaite connectivité en long et la non-fragmentation des lits mineurs ne sont donc pas spécialement l'état naturel des rivières en tête de bassin versant. Outre les castors, les barrages spontanés d'embâcles par chute de troncs sont aussi fréquents dans ces cours d'eau, avec des temps de décomposition pouvant être longs. Pour le petite histoire, l'administration française considère qu'un "obstacle à la continuité écologique" commence à partir de 20 cm, soit deux fois moins que la hauteur moyenne des barrages de castors. La police de l'eau risque d'être débordée par les contrevenants!

Références : Swinnen KRR et al (2019), Environmental factors influencing beaver dam locations, The Journal of Wildlife Management, 83, 2, 356-364

Illustration : en haut, la courbe et le profil de ce barrage (établi sur un petit cours d'eau près d'Olden, dans la région de Jämtland en Suède) le rendent similaire à celui qui aurait été fait par un ingénieur, par Lars Falkdalen Lindahl, CC BY-SA 4.0 ; ci-dessous, barrage de castor dans le Parc national de Lahemaa (Estonie), par Athanasius Soter Domaine public