mercredi 23 mai 2018

Les barrières à la migration peuvent-elles protéger des souches de truite menacées de disparition?

Depuis 150 ans, la maîtrise de la reproduction de la truite commune en élevage a conduit à des déversements massifs dans les rivières françaises, le plus souvent à l'initiative et au bénéfice du loisir pêche. Ce choix a diffusé la souche atlantique de la truite et il menace la pérennité de la souche méditerranéenne. Dans une thèse parue sur la question, dont nous reproduisons un extrait, on a évoqué la possibilité d'utiliser des barrières à la migration pour préserver des bassins ou des tronçons, évitant ou minimisant ainsi l'homogénéisation génétique des souches. Voilà une hypothèse qui change du dogme de la transparence totale des rivières par suppression de tout obstacle migratoire, choix paresseusement mis en avant par tant de gestionnaires. Si des discontinuités peuvent aider à préserver les singularités génétiques des truites, qu'en est-il pour le reste du vivant? Une question que l'on devrait se poser avant d'agir dans la précipitation, au nom de certitudes un peu trop hâtives et définitives. 

La truite commune (Salmo trutta) est l’espèce de salmonidé la plus répandue en Europe. Elle n'est donc pas considérée comme menacée, mais elle a pris une importance patrimoniale en raison de l'activité halieutique (valorisation par les pêcheurs) et de sa polluo-intolérance (symbole d'une eau en bon état).

Dans son aire de répartition européenne, la truite commune montre cinq grandes lignées évolutives. Ce que l'on appelait des "sous-espèces", mais on parle désormais plutôt d'une "unité évolutivement significative" (ESU). Conserver des populations différenciées permet de garantir la diversité intra-spécifique de cette espèce. La figure ci-dessous donne la répartition de ces souches (Caudron 2008, th. cit., d'après Bernatchez 2001).



En France, on trouve deux souches de truites : atlantique et méditerranéenne. Mais la pratique de pisciculture de la truite à fin de repeuplement ou simplement d'empoissonnement surnuméraire, maîtrisée à partir du milieu du XIXe siècle, a conduit pendant 150 ans à diffuser surtout dans les rivières françaises la souche atlantique d'élevage. Cela nuit à la diversité génétique interne de l'espèce, avec soit des remplacements et disparitions locales de la souches méditerranéenne, soit des hybridations (introgression génétique) faisant perdre éventuellement certains traits d'intérêt, comme des adaptations à l'environnement local.

En 2008, Arnaud Caudron a produit une thèse doctorale (université de Savoie) sur les populations de truite commune des torrents haut-savoyards et les stratégies de préservation de leur diversté génétique face à des repeuplements.

Après avoir évoqué différentes stratégies de repeuplement de truites autochtones, de suppression des truites allochtones et de changement des pratiques de pêche, Arnaud Caudron évoque notamment la stratégie consistant à isoler les tronçons pour éviter l'introgression génétique.

Isolement volontaire des populations autochtones menacées par des individus introduits
"Dans le cas d’un risque important d’introgression d’une population native par une population non native et lorsqu’il n’est pas possible de supprimer cette dernière, il peut être possible d’isoler la population native pour assurer son intégrité. Van Houdt et al. (2005) indiquent que l’existence de barrières de migration a permis sur des rivières en Belgique de protéger sur les zones amont l’intégrité génétique de populations indigènes de S. trutta en évitant l’introgression avec les populations introduites en aval. Cette stratégie d’isolation des populations natives en positionnement apical en vue de prévenir les risques d’introgression génétique réduit également les risques de compétition et de maladies (Shepard et al., 2005).

Avenetti et al. (2006) ont montré que la mise en place de barrières en gabions destinées à isoler des populations de truite apache (O. clarki) en amont de cours d’eau de populations non natives situées en aval, était une stratégie efficace à court terme. Une défaillance partielle de certains obstacles a cependant été mise en relation avec de fortes crues qui ont facilité le franchissement de la structure par les poissons. Young et al. (1996) rapportent également des cas de mouvements d’omble de fontaine à travers des obstacles volontaires destinés à protéger des populations de cutthroat trout (O. clarki). Ces passages ont été rendus possibles en raison d’une mauvaise conception et maintenance des ouvrages. Thompson et Rahel (1998) ont évalué pendant 3 années l’efficacité de barrières préventives destinées à éviter les mouvements d’omble de fontaine dans 4 petits cours d’eau abritant des populations natives de Cutthroat trout. Seul un obstacle en gabion s’est révélé non fonctionnel en raison d’interstices dans la structure.

Novinger et Rahel (2003) ont évalué sur des rivières du Wyoming la technique d’isolation de populations natives de truites à gorge coupée (O. clarki pleuriticus) en amont d’obstacles afin de les protéger. Les résultats ont montré que l’accroissement des populations de Clarki n’était pas très fort et que les poissons avaient une tendance à la dévalaison en raison d’un manque d’habitat sur les zones amont isolées. Aussi, afin d’éviter une perte de variabilité génétique et d’assurer la réussite d’une telle stratégie, les zones isolées en amont des obstacles doivent être les plus vastes possible (Novinger et Rahel, 2003).

Hilderbrand et Kershner (2000) ont évalué la persistance à long terme de populations isolées de truite à gorge coupée (O. clarki) et la faisabilité d’utiliser des obstacles pour les protéger des populations non natives. Ils ont pour cela estimé la longueur minimale de rivière requise pour des populations d’abondances variées avec différents taux d’émigration et de mortalité. En utilisant la valeur de 2500 individus de plus de 75 mm comme population cible correspondant à une population effective Ne de 500, ils ont estimé qu’un minimum de 8 km de rivière était requis pour maintenir une population d’abondance élevée (0,3 poisson par m) et 2,5 km pour maintenir une population de faible abondance (0,1 poisson par m).

Les résultats montrent que beaucoup de populations isolées ne peuvent pas survivre à long terme à cause d’un espace insuffisant pour maintenir l’effectif minimum de Ne=500. Les études indiquent que l’isolation de populations natives à l’amont d’obstacles n’est pas une méthode efficace à 100% mais la technique peut être utilisée comme une solution provisoire. Hilderbrand et Kershner (2000) concluent plutôt à la nécessité de mettre en place des mesures plus globales de protection des milieux."

On observera que :
  • les barrières à la migration ont des effets parfois positifs pour préserver des populations rares quand celles-ci sont soumises à une pression (introgression génétique par des souches d'élevage, mais aussi espèces invasives),
  • ces barrières ne sont toutefois pas totalement efficaces quand elles sont modestes et surversées en hautes eaux, ce qui rappelle que la dynamique du vivant s'estime à long terme et qu'une franchissabilité partielle, à l'occasion d'événement rares (crues, brèches), produira des effets biologiques sur la diversité spécifique et génétique,
  • l'espace de mobilité des truites devrait faire l'objet d'études empiriques pour estimer le linéaire nécessaire en fonction de la perméabilité des ouvrages et des mouvements (montaison, dévalaison) réellement observés sur le terrain (et non prédits par des modèles théoriques donnant une approche grossière des événements réels sur les rivières et les ouvrages).
Depuis la parution de cette thèse, d'autres recherches sur les liens entre fragmentation et conservation (ou l'étude de populations isolées par fragmentation) sont parues, par exemple Bennett et al 2010 sur la truite fardée au Canada, Baric et al 2010 sur la souche danubienne de la truite commune dans les Alpes, Thaulow et al 2012 sur les hybridations et conservations de truites en Norvège, Sabatini et al 2018 sur l'utilisation de barrières électriques en Sardaigne (cf aussi des synthèses chez Fausch et al 2009, chez Rahel 2013).

En lisant l'an passé une étude génétique sur les truites du département de la Loire, menée par des fédérations de pêche associées à l'INRA, nous avions observé aux résultats que les souches méditerranéennes dans le massif du Pilat semblent persister avec moins d'introgression et de remplacement dans les zones amont des bassins, notamment sur les linéaires protégés par des barrages en aval. Il serait donc intéressant de creuser davantage cette question, qui est probablement d'importance variable selon les bassins, et de l'introduire dans les réflexions sur la mise en oeuvre locale de la continuité écologique. Sur nombre de bassins, les pêcheurs de truites ont diffusé depuis plus d'un siècle des souches d'élevage, et les mêmes usagers militent aujourd'hui pour l'effacement des seuils. Il n'est pas sûr que ce soit là les bons choix, ni hier ni aujourd'hui. Et il est certain qu'il vaudrait mieux se garder des approches trop simplistes, quand bien même elles répondent à l'air du temps... et aux circuits de financement public.

Référence : Caudron A (2008), Etude pluridisciplinaire des populations de truite commune (Salmo trutta L.) des torrents haut-savoyards soumises à repeuplements : diversité intra-spécifique, évaluation de pratiques de gestion et ingénierie de la conservation de populations natives, Thèse, Université de Savoie, 202 p.

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